Betreiber:
Frank Ambrock
Am Zuggraben 2
29356 Bröckel

Autoren:
Christina Allmeling
Dr. Ilse Jacobsen
Timm Reinhardt
Ralph Kopp
Frank Ambrock

Update: 02.01.2012

Willkommen auf den Internetseiten von www.axolotl-online.de

Die Embryonalentwicklung des Axolotl:

 1. TAG:

Was war zu erst da, Ei oder Axolotl?
Die Entstehung eines Axolotl beginnt, wie die aller Tiere, mit dem Ei. Hat das Geschlechtsreife Axolotl Weibchen beim vorangegangen Paarungstanz eine Spermatophore aufgenommen, wird sie kurz darauf folgend ihre Eier ablegen.
Das Amphibienei ist ein flexibles Gebilde. Die durchsichtige Eigallerte schützt den Keim vor äußeren Einflüssen.
Nach der Ablage besteht das Ei nur aus einer einzigen plasmareichen Zelle. Bei wildfarbenen Eiern ist jedoch gut zu erkennen dass es in dieser bereits nach kurzer Zeit unterschiedliche Färbungen zwischen verschiedenen Bereichen auftreten. Die von der Mutter im Ei eingelagerten Pigmente haben sich direkt nach der Ablage in der einen Hälfte der Eizelle gesammelt. Das Ei weist bereits eine Polung auf und man unterscheidet vegetativen und animalen Pol. Der vegetative Pol bildet Später die Schwanzseite, der Animale die Kopfseite des Embryos.
Durch den Eintritt des Spermiums bei der Befruchtung ist das Plasma des Eis auch gründlich verrührt worden und es hat sich eine weitere Zone gebildet die man als grauen Halbmond bezeichnet (Eine grau pigmentierte halbmondförmige Zeichnung auf einer Seite des Eis). Diese markiert die spätere Bauchseite des Embryos.

Furchung
Auch wenn es mit bloßem Auge so scheint als würde sich im Ei nicht viel tun so ist die Zellteilung bereits in vollem Gange.
Ca 2h nach Eiablage ist die erste Furchung abgeschlossen, Sie erfolgte meridional durch die beiden Pole. Es sind aus einer, zwei Zellen (so genannte Blastomere) entstanden.

                                                                         Ein “Zwillingsei”

Ein solches “Zwillingsei” ist gelegentlich zu beobachten, stellt aber keine richtigen eineiigen Zwillinge dar,                             sondern es handelt sich hier um zwei Eier, die sich in einer Gallerte befinden.

Die zweite Furchung verläuft ebenfalls Meridional und teilt die zwei Blastomere in vier Blastomere. Die dritte Furchung erfolgt equatorial und zerteilt die vier in acht Blastomere. Nun wird die Zygote als Morula (Maulbeerkeim, wegen ihrer an eine Maulbeere erinnernden Form) bezeichnet. Weiter Teilungen produzieren 16, 32, 64, 128....  Blastomere.

Das 64 Zellstadium ist rund 9 Stunden nach der Eiablage erreicht. Dieser Teil der Entwicklung kann man allerdings nur unter dem Mikroskop verfolgen, äußerlich scheint der Keim noch immer eine unveränderte Kugel zu sein.
Mit weiter fortschreitenden Zellteilungen bildet sich im Inneren des Keims ein Hohlraum (Blastocoel) und er wird zu, hohlkugelförmigen Keimblase (Blastula). Nach rund 20h äußerlich noch immer ohne Veränderung. Mit einer Lupe lässt sich nun aber evtl. bereits eine leichte Delle an der Seite der Kugel erkennen.

2. TAG:

Gastrulation
Nach 24-26h kann mit einer guten Lupe i.d.R. eine kleine Beule unterhalb des grauen Halbmondes an der Seite der noch immer kugelförmigen Zygote. Es beginnen eine Reihe weiterer Umwandlungen, die als Gastrulation bezeichnet werden.
Die kleine Beule wandelt sich langsam zu einem engen Spalt, während sich die Gastrulablase langsam einstülpt (Invagination). Die langsam nach innen wachsenden Zellen bilden eine weitere Schicht, die das Innere der Blastula auskleidet. Dies ist der Urdarm (Archenteron). Seine winzige Öffnung nennt sich Blastoporus oder Urmund. Dieser wird später zum After. Gleichzeitig ordnen sich die Zellen im Inneren um, so dass neben einer Ausgekleideten Höhle eine Art Zellklos entsteht.
Äußerlich, ohne Vergrößerung betrachtet, sieht die Zygote noch immer so aus, wie direkt nach der Eiablage. Im Inneren der Zygote ist nun allerdings bereits ein Grossteil der Zellschicksale festgelegt.
Die Außenschicht der Kugel wird das Ektoderm, welches später Haut, Drüsen, Epithelien und das Nervensystem bilden wird.

Die Zellen der Einwanderung werden zum Mesoderm, jenen Zellen, die später das Kreislaufsystem, Skelett und Muskulatur bilden werden. Die innersten Zellen des verschobenen Zellklumpens und der inneren Auskleidung bildet das Entoderm. Es wird später zum Verdauungssystem, den Atemorganen und den Geschlechtsorganen.
Die Zellen kommunizieren untereinander so, dass jede ihre feste Position im Embryo hat. Die nun dreischichtige Kugel nennt sich Gastrula und seit der Ablage sind rund 48 h vergangen. (Zellagen: Ektoderm an der Oberfläche, darunter Mesoderm und im Inneren das Entoderm)
Das obere Mesoderm wird nun beginnen, Einfluss auf das Ektoderm an der Oberfläche der Kugel zu nehmen, was endlich sichtbare Veränderungen verursacht.

3. TAG :

Neurulation
Noch immer ist das Ei ein kleiner runder Ball, der sich in seiner Größe nicht auffällig verändert hat, da sich die Zellen bisher nur teilen und umorientieren, aber nicht wachsen.
Doch nimmt die Entwicklung in seinem Inneren immer konkretere Züge an. Die verschiedenen Zelllagen beeinflussen einander, um nun endlich zu beginnen, dem Embryo Form zu geben.
Als erstes stimuliert (man bezeichnet dies als Induktion) die mittlere Zelllage (Mesoderm), nachdem sie selbst an Dicke zugenommen hat, die über ihr liegende äußere Zelllage (Ektoderm), sich durch weitere Horizontale Zellteilungen zu verdicken. Es entsteht die so genannte Neuralplatte.
Ungefähr 48h nach der Eiablage wird langsam ein verdickter Streifen auf der Oberseite der Zygote deutlich mit bloßem Auge sichtbar.
In den nächsten Stunden beginnt sich Diese einzustülpen und eine auffällige, von zwei Wülsten gesäumte Narbe, die Neuralrinne, zu bilden. Gleichzeitig flacht diese sich etwas ab.
Nach gut 58h erinnert die Zygote nun bei äußerer Betrachtung an einen Hamburger und wird als Neurula bezeichnet.

                                              

Die Neuralrinne hebt sich deutlich vom sonst noch recht gleichförmigen Rest der Zygote ab. Aus ihr werden das Rückenmark, sowie die ersten Nervenstränge entsehen. In den nächsten Stunden stülpt sich diese Rinne immer tiefer ein, bis etwa nach 70h die beiden Wülste an der Seite des Rohres zusammenstoßen und sich darüber vereinen, so dass aus der Neuralrinne das Neuralrohr und darüber aus einigen isolierten Zelle die Neuralleisten entseht (welche noch eine besondere Aufgabe haben werden).
Darunter hat sich auch das Mesoderm neu orientiert und bildet eine eigene Leiste, welche zur Chorda (Vorläufer der Wirbelsäule) differenzieren wird, flankiert von zwei weiteren mesodermalen Streifen, den Somiten (Ursprung der Muskulatur).

Die Zygote gleicht nun einer Linse, die auffällige Narbe auf der Oberseite ist verschwunden und geblieben ist ein sichtbarer Kiel (späterer Rücken des Embryos). Die Neurulation ist nun abgeschlossen. In ihrem Inneren sind oberhalb des Urdarmes drei weitere Strukturen angelegt worden. Die Chorda flankiert von den Somiten und das Neuralrohr, flankiert von den Neuralleisten.

4. TAG :

Organogenese:

Endlich beginnt der Embryo zu wachsen. Die Ausgangsstrukturen für alle Organe sind nun vorhanden. Langsam streckt sich die Linse zu einer kleinen Bohne, die leicht gekrümmt im inneren der Eihülle zum Liegen kommt. Die Somiten beginnen sich in einzelne Segmente zu gliedern, welche Unterhalb des vom Neuralrohr gebildeten Kiels als „Sixpack“ in Erscheinung treten. Es sind die ersten Teile der späteren Rumpfmuskulatur.
Die Zellen der Neuralleisten beginnen im Inneren z.T. im Embryo zu wandern, um das periphere Nervensysthem des Körpers zu bilden. Außerdem gehen aus ihnen Teile des Schädels und einige Drüsen hervor, sowie die Pigmentzellen. Insgesamt erfahren Urdarm, Chorda, Neuralrohr und alle bereits vorhandenen Gewebe eine Streckung in der Längsachse, die mit fortschreitender Entwicklung eine immer länger werdende Gestalt des Embryos zur Folge hat.   
                                

Während die eine Seite des Embryos spitzer wird, rundet sich die andere Seite deutlich ab und beginnt sich vom restlichen Körper abzusetzen. Hier entsteht langsam ein Kopf. Nach ca. 100h ist dieses Schwanzsknospenstadium erreicht.
Auch im Inneren tut sich einiges.
Das Mesoderm beginnt sich auf der Unterseite zu einem Herz mit dazugehörigem Blutgefässsystem zu organisieren. Unterhalb des zukünftigen Kopfes entstehen Beulen, aus denen später die Kiemen wachsen werden.

Die Neuralleistenzellen bauen ein peripheres Nervensystem auf und um das Neuralrohr beginnen sich die ersten knorpeligen Strukturen zu einer Wirbelsäule zu formieren, während das Neuralrohr selbst erste Entwicklungsschritte zum Zentralen Nervensystem macht.
Zum Ende des vierten Tages sind Bauch und Rücken und Vorne- und Hinten des Embryos bereits gut zu erkennen. 

5. TAG :

Der kleine Embryo streckt sich weiter, die Schwanzseite wird spitzer und länger, die Kopfseite einem Kopf immer ähnlicher und in seinem Inneren formieren sich Schädel und Gehirn. Dabei wird er im Gesamten grader und kommt auf dem deutlich als graue leiste am Bauch zu erkennenden Dotter welcher den wachsenden Embryo mit Nährstoffen versorgt, zum liegen.

Die Kiemenansätze unterhalb des Kopfes beginnen eine dreiarmige Struktur erkennen zu lassen und auf beiden Seiten des Kopfes entwickeln sich jeweils eine Beule die dort die späteren Augen erahnen lässt.
Nach ca. 122h beginnt das Herz des Embryos zu schlagen, das Blutgefäßsystem hat sich bereits durch den ganzen Körper erstreckt. Auch die anderen inneren Organe beginnen sich zu differenzieren (Milz, Leber, Nieren)


AB 6.TAG:

Die Streckung und Differenzierung geht weiter. An Rücken und Schwanz kann man nun auch den Flossensaum erkennen. Aus den gewanderten Zellen der Neuralleisten entwickeln sich die ersten Chromatophoren. Bei Weißlingen ist die Wanderung der Pigmentzellvorläufer gestört weshalb die Chromatophoren nur im bereich der original Neuralleisten (also Rücken und Kopf) gebildet werden.
An der Kopfseite entwickelt sich die Mundspalte.

 Auch im Inneren entwickeln sich die Organe weiter, Nerven- und Blutgefässe wachsen mit dem sich ausdehnenden Embryo. Die Kiemenanlagen werden länger, sind aber noch unverzweigt. So langsam wird die Axolotlgestalt ersichtlich. Die Muskulatur ist bereits soweit entwickelt, dass sie dem Embryo kurze Wackelbewegungen erlaubt.

AB 9. TAG :

Der Embryo ist jetzt gut pigmentiert und die verschiedenen Farbformen sind zu unterscheiden. Die Kleinen sind bereits sehr zappelig in ihren Eihüllen und schlagen bei Berührung des Eis heftig mit dem Schwanz, da sie bereits auf Außenreize reagieren.
Die Kiemen sind bereits gut gewachsen und beginnen sich zu verzweigen. Der Kopf ist spitzer geworden und auch das Maul gut sichtbar, die Mundspalte jedoch noch fest geschlossen
In den Augen beginnt sich die Iris zu bilden, während von innen Nervenstränge aus dem Gehirn heranwachsen.
Auch die verschiedenen Abschnitte des Verdauungstraktes haben bereits Gestalt angenommen, der Dotter im Bauch ist deutlich weniger geworden. Bei Weißlingen und Albinos scheinen die inneren Organe durch die Körperseite.
In den nächsten Tagen werden die Organe weiter reifen und Iris und Pupille des Auges sich weiter entwickeln.

12 TAG:

Die Augen sind vollständig mit dem Nervensystem verbunden, Pupille und Iris sind nun fertig aus- gebildet. Auch die Kiemen sind jetzt gut verästelt. Die meisten Organe sind soweit fertig entwickelt und auch der Flossensaum umspannt den langen Schwanz des Embryos. In seiner durchsichtigen Hülle liegt er wie in einem, fast zu kleinen, Goldfischglas und zappelt dann und wann herum. Bis zum Schlupf dauert es nicht mehr lange und in dieser letzten Phase dominiert das bloße Wachstum der fertigen Larve.

                                               


14.TAG :

Schlupf:
 
Unter heftigem Gezappel durchstößt die fertige Axoltllarve die Hülle ihres Eies.
Noch immer trägt sie einen Teil des Dottersacks im Bauch, der sie für die Nächsten 2-3Tage versorgen wird, da die Mundspalte  nicht geöffnet ist und sie noch keine Nahrung aufnehmen kann. In den ersten Tagen liegen die beinlosen Larven meist herum und flüchten durch schnelle Schwanzschläge bei Berührung. Sie können bereits sehen und auch das Seitenlinienorgan ist zur Wahrnehmung der Umwelt ausgeprägt. Der Geruchssinn fehlt noch gänzlich, auch die Lungen entwickeln sich erst mit dem Wachsen der Beine.

Bericht von Timm Reinhard