Körperbau beim Axolotl

Körperbau Axolotl

Das Maul des Axolotl

Bei dem Aufbau des Maules unterscheidet man zwischen dem larvalen und dem metamorphosierten Tier. Diese Unterscheidung richtet sich nach der Anordnung der Zähne – der Axolotl gehört zu der Gattung der Querzahnmolche.
Beim larvalen Axolotl befinden sich auf jeder Seite zwei Zahnfelder. Beide liegen auf dem Unterkiefer. Ein Zahnfeld liegt in ovaler Formation in einem Winkel von 45° zur Körperlängsachse. Die zweite Zahnreihe liegt parallel zur Körperlängsachse.
Die Zähne haben nur eine Spitze.
Bei metamophosierten Tieren (also Landgängern) bauen sich die Zahnfelder der Gaumenknochen ab. Es fehlt also eine Zahnreihe. Die anderen Zähne stellen sich auf, bekommen zwei Spitzen und stehen in einzelner Zahnreihe quer zur Körperlängsachse.
Die Zähne sind ca. 0,3 mm klein und gekrümmt. Sie haben nur eine Festhaltefunktion und können die Beute nicht mechanisch Zerkleinern.
Axolotl haben eine fleischige Falte ohne Muskel am Mundboden. Dies ist ein Art Zungenersatz. Mit Hilfe des hyobranchialen Apparates kann der Axolotl eine Sog erzeugen und so die Beute in den Mund saugen. Bei den Landgängern bildet sich aus den seitlichen zu den Kiemen verlaufenden Muskeln eine gebrauchsfähige Zunge. Der hyobranchiale Apparat dient nun als Pumpe zum Herausschleudern der Zunge.
Der Axolotl besitzt keine Speicheldrüsen, dafür aber eine große Anzahl an Geschmacksknospen, welche am Gaumen der Tiere liegen. Bewegungen des Kiefers dienen dem Transport der Nahrung in den Schlund und zur Untersuchung der Nahrung auf Qualität.

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Das Sinnesorgan des Seitenliniensystems

Das Seitenliniensytem, auch Lateralissystem, besteht aus Haarsinneszellen, die Bewegungswellen des Wassers wahrnehmen können. Das Seitenlinienorgan besteht aus einem ausgedehnten Netz wassergefüllter Kanäle unmittelbar unter der Hautoberfläche. Darin liegen zahlreiche Neuromasten, die durch die Wasserbewegungen in den Kanälen stimuliert werden.

Das Seitenliniensystem besteht aus ampullären Organen, Poren, Nerven- und Haarzellen, welche mit der Außenhaut verbunden sind.
Ein ampulläres Organ ist ein mit Gallerte gefüllter Kanal, der durch kleine Poren an der Hautoberfläche mit der Umgebung verbunden ist. Am Grund der Ampulle liegen ca. 20 Sinneszellen. Die in den Kanälen liegenden Neuromasten reagieren empfindlicher auf niedrige Frequenzen; die an der Oberfläche sind auf höhere Frequenzen spezialisiert. Die Kombination dieser beiden Typen liefert komplexe Informationen über Ursprung und Art von Wasserbewegungen. Durch den Zeitunterschied des Druckes an den Poren und den Neuromasten kann der Axolotl die genaue Richtung der Wasserdruckänderung feststellen und somit als Jäger sehr schnell reagieren.
Die Härchen sind so ausgerichtet, dass sie nur auf bestimmte Bewegungsreize reagieren. Somit können sie die genaue Bewegungsrichtung orten. Mit Hilfe dieser Informationen können sie Feinde, Beutetiere und Artgenossen wahrnehmen und lokalisieren.

Das Seitenliniensystem wird von drei Nerven versorgt. Dieses sind der Nerv für den Bauchbereich, der Nervus facialis für den Kopfbereich sowie der Vagusnerv für die Rumpfregion. Diese Nerven geben kontinuierlich Impulse, auch im Ruhezustand, ab. Da auch im Ruhezustand Reibungskräfte durch die Wasserbewegung und die Eigenbewegung entstehen, darf es hier nicht zu einer Reizüberflutung kommen. Diese Ruhe-Reizfrequenzen liegen im 10 Hertz-Bereich und sind so mit dem Reiz-Erregungszustand im Einklang.

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Schon kleinste Verschiebung der Härchen, verursacht durch eine minimale Wasserbewegung, führt zu einer Erregungssteigerung. Hierdurch können die Tiere genaue Informationen über die Richtung der Bewegungsquellen erhalten. Die Haut der Tiere funktioniert hierbei als Bewegungssensor.
Jede Bewegung im Wasser erzeugt eine eigene Reizquelle mit einem eigenen Reizmuster. Am weitesten reichen Druckwellen. Allerdings sind hier die Wahrnehmungen auf einen bestimmten Radius begrenzt. Dieser Radius entspricht in etwa der fünffachen Tierlänge.

Durch das Seitenliniensystem ist das Tier auch in der Lage, Druckreize frontal wahrzunehmen. Wenn Schallwellen den Kopf des Tieres erfassen, wird der gesamte Tierkörper in Schwingungen versetzt. Diese Schwingung nimmt am Körper exponentiell ab. Das Seitenliniensystem funktioniert also nur im Nahfeld einer Reizquelle. Es wird also bei den Tieren dann eingesetzt, wenn die optischen Informationen z.B. in trüben Wassern nicht mehr ausreichen. Alles was sich im Wasser bewegt erzeugt einen inkompressiblen Wasserfluss unmittelbar an der Reizquelle und eine Wasserdruckwelle.

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Beispiel:

Die Ortung von Beute anhand von Oberflächenwellen.
Eine Wasseroberfläche verhält sich aufgrund der van der Waal’schen Kräfte wie eine elastische Membran. Oberflächenwellen entstehen durch Bewohner des Wasserspiegels, durch herab fallende Objekte, durch Windkräfte, die die Oberfläche scheren und durch die Anziehungskräfte zwischen Mond und Erde (Gezeiten). Da Wasser nicht komprimierbar, reibungsarm und homogen ist, pflanzen sich Oberflächenwellen kaum in die Wassertiefe fort (1/512 bei einer Tiefe, die der Wellenlänge entspricht).
Es gibt eine Reihe von Fischen, Amphibien, Insekten und Spinnen, die die Wasseroberfläche bejagen. Während vom Wind erzeugte Wellenfronten eine Frequenz von etwa 1,4 Hz aufweisen und 10 Hz nie übersteigen, erzeugen auf dem Wasser zappelnde Insekten kurze und länger anhaltende (10-60 s) konzentrische Wellen im Frequenzbereich von 5-100 Hz mit Amplituden von 2-80 µm. Diese Oberflächenwellen breiten sich mit frequenzabhängiger Geschwindigkeit aus. Gleichzeitig wirkt die Wasseroberfläche als Tiefpassfilter, weil bei der Ausbreitung die Amplituden mit steigender Frequenz rapide abnehmen. Der Frequenzgehalt einer Oberflächenwelle enthält also Informationen über den Abstand zum Wellenmittelpunkt.

Immunsystem des Axolotl

Beim Immunsystem der Wirbeltiere werden adaptives und angeborenes Immunsystem unterschieden.
Das adaptive (erworbene) Immunsystem ist zellbasiert. Ein wichtiger Teil dessen sind die T- und B-Lymphozyten. Im Säugetier entstehen die Lymphozyten im Knochenmark aus den hämatopoetischen Stammzellen. Während die B-Lymphozyten im Knochenmark reifen, wandern die T-Lymphozyten für diesen Vorgang in den Thymus.
Beim Axolotl bzw. bei Amphibien im Allgemeinen entwickelt sich das adaptive Immunsystem jedoch etwas anders. Axolotl besitzen kein Knochenmark. Es wird angenommen, dass die Bildung und Differenzierung der B-Zellen hauptsächlich in der Milz erfolgt [Ducoroy, Lesourd, Padros, Tournefier (1999). Natural and induced apoptosis during lymphocyte development in the axolotl. Developmental and Comparative Immunology 23: 241 – 252]. Bei Anuren gibt es Studien, die besagen, dass T-Lymphozyten direkt im Thymus gebildet werden und nicht von Blut-Stammzellen abstammen [Turpen, Volpe, Cohen. On the origin of thymic lymphocytes. Amer. Zool. (1975) 15: 51- 61]. Wir vermuten, dass ähnliches auch für die T-Zellen des Axolotls zutrifft.
Laut einer Studie von Rollins-Smith [Metamophosis and the amphibian immune system (1998). Immunological Reviews 166: 221- 230] nimmt das adaptive Immunsystem der Axolotl mit einem Alter von 12 Monaten erst vergleichsweise spät seine Funktion auf. Bis dahin bietet allein das angeborene Immunsystem Schutz gegen pathogene Viren, Pilze und Bakterien. Das angeborene Immunsystem wird durch antimikrobielle Peptide (AMPs) gebildet. Dabei handelt es sich um kleine Peptide (Eiweiße), die gegen verschiedene Pathogene (Krankheitserreger) wirken. Die Haut der Amphibien enthält zahlreiche AMPs, die die Tiere vor Infektionen schützen. Untersuchungen zum Axolotl gibt es diesbezügliche bisher nicht. Studien am nah verwandten Tigersalamander zeigen aber, dass dessen AMPs das Tier vor zahlreichen Keimen schützen. Dieser Schutz ist allerdings nur bei optimalen pH und Temperatur-Bedingungen gegeben. Liegen pH und/oder Umgebungstemperatur außerhalb der optimalen Bereiche verlieren die AMPs an Wirkung [Sheafor, Davidson, Parr, Rollins-Smith (2008). Antimicrobial peptide defenses in the salamander Ambystoma tigrinum, against emerging amphibian pathogens. Journal of wildlife diseases 44(2): 226 – 236]. Diese Studie liefert eine einfache Erklärung für die häufig beobachtete erhöhte Infektanfälligkeit bei zu warm gehaltenen Axolotln.
Die angeborene Immunabwehr ist ein evolutiv sehr altes System. Ausgehend von Studien an vielen anderen Lebewesen ist davon auszugehen, dass nicht nur die Haut der Axolotl durch AMPs geschützt wird. Auch im Darm, den Lungen, der Tränenflüssigkeit und an vielen anderen Regionen des Körpers von Wirbeltieren sind AMPs zu finden und bieten dem Lebewesen unter idealen Bedingungen einen effektiven Schutz gegen Krankheitserreger.