Axolotl: Tiere der Urzeit?

Einmal Landgang und zurück – Die Entstehungsgeschichte des Axolotl

Die Geschichte begann 365 Mio. Jahre vor unserer Zeit im  Zeitalter des oberen Devon. Das Klima war überall warm und feucht und Wälder aus frühen Gefäßpflanzen bedeckten bereits das trockene Land und vor allem in den Sümpfen wimmelte es vermutlich nur so von noch flügellosen Insekten und anderen Wirbellosen, die bereits einige Millionen Jahre zuvor, kurz nach den Pflanzen, das Land erobert hatten.
Dies ist die Welt von Ichthyostega (Ichthys Gr. = Fisch, Stega Gr. = Schädelplatte), des ersten Vorfahren der Amphibien und aller anderen Landwirbeltiere (also auch uns Menschen).

Lungenfische

Dieses Tier mit einem fischartigen Kopf und einem Flossensaum aber doch vier kräftigen Beinen war im Laufe der Evolution aus einem Verwandten der  Lungenfische oder Quastenflosser entstanden und besaß vermutlich genau die richtigen Anpassungen, um den ersten kurzen Schritt aus dem sumpfigen Wasser ans Land zu wagen.
Da an Land Nahrung im Überfluss  vorhanden war, es aber an Feinden und Konkurrenten mangelte,  war diese Welt ideal für urtümliche Amphibien, die teils an Land lebten  und zum Laichen in die reichlich vorhandenen Wasserlöcher der Sümpfe zurückehrten.

                                       Unterwasserlandschaft

Das immer feuchter und wärmer werdende Klima des neuen Zeitalters, des Karbon (354 Mio. Jahre vor heute), beherrschte die Welt der frühen Amphibien. Aus  dem urtümlichen amphibienartigen Ichthyostega entwickelten sich eine ungeheure Vielzahl an Uramphibien, die als Labyrinthodontier (Gr.= Labyrinthzähner)  und Lepospondyli (Gr. = Hülsenwirbler) bezeichnet werden. Diese Tiere hatten eine enorme Formenvielfalt und waren von klein bis riesenhaft in allen möglichen Größen zu finden.

Urzeitlandschaft_3

Vermutlich verbrachten sie ihre Jugendzeit, wie unsere Schwanzlurche es noch heute tun, als kiementragende Larve (Fossilien solcher sind als Branchiosaurus bekannt) im Wasser (einige Arten behielten dieses Aussehen evtl. sogar ihr Leben lang, ähnlich dem Axolotl). Trotz ihrer augenscheinlichen Ähnlichkeit mit den Schwanzlurchen, waren sie evolutiv jedoch noch sehr weit von diesen entfernt.

Versteinerung_1

Die perfekte Welt der Amphibien existierte noch weitere 70 Mio. Jahre, bis ins untere Perm (290 Mio. Jahre vor heute). Im oberen Karbon war die Welt noch mit dichten Wäldern aus Koniferen und Baumfarnen bewachsen, die wir heute als Kohle abbauen, doch im unteren Perm wurde das Klima langsam trockener.  Schlecht für Tiere, die zur Fortpflanzung und Entwicklung auf das Wasser angewiesen waren. Mit dem immer trockener werdenden Klima entwickelten sich aus einigen Labyrinthodontieren langsam die ersten Reptilien. Diese legten nun Eier mit fester Schale und einem Amnion, einer Hüllmembran, welche die auf dem Land abgelegten Eier vor den Austrocknen bewahrten. Mit einer festen schuppigen Haut und weniger Drüsen, konnte diese neue Ordnung auch trockenere Regionen besiedeln, während die Uramphibien auf die feuchten Sümpfe und Wasserstellen beschränkt waren.

Urzeitlandschaft_2

So wurde auch die Konkurrenz um die Lebensräume und Ressourcen immer stärker, was zusammen mit einem langsamen Klimawandel zu einer Abnahme der Labyrinthodontier Arten führte. Bis zum Ende der Trias, (ca. 200 Mio Jahre vor heute) waren die meisten Uramphibien ausgestorben.  Aus den Reptilien waren die Dinosaurier sowie die frühen Säuger entstanden, welche nun das Land beherrschten.

Mit zunehmender Verschlechterung der Situation für die großen Uramphibien hatte sich aber bereits in der frühen Trias (ca. 260 Mio. Jahre vor heute) eine oder mehrere Gruppen kleiner Amphibien abgespalten, die als Lissamphibia (Gr. Lissos = glatt, Amphibios Gr. = „auf beiden Seiten lebend“) bezeichnet werden.  Wie und aus welchen der Uramphibien sie entstanden sind, ist bis heute nicht bekannt. Sie sind jedoch die frühesten Vorfahren aller unserer heutigen Amphibien (Salamander und Molche ebenso wie Frösche, Kröten und Wühlen).
Die Zahl der Labyrinthodontier nahm weiterhin ab, nur wenige Arten überlebten bis zum Ende der Kreidezeit (ca. 65 Mio. Jahre vor heute), bis sie dann schlussendlich gemeinsam mit den Dinosauriern ausstarben. Die kleinen Lissamphibia jedoch fanden ihren Platz verborgen zwischen den Füssen der Dinosaurier und später der Säuger. Es entwickelten sich die Urodela (Schwanzlurche) die Gymnophiona (Wühlen) und die heute bei weitem häufigsten Amphibien, die Anura (Froschlurche).
Die Urodelen spalteten sich seit dem in drei Überfamilien mit einer Vielzahl von Familien auf.

Versteinerung

Die älteste Überfamilie stellen die noch sehr urtümlich anmutenden Cryptobranchoidea dar, zu denen die Riesensalamander und Winkelzahnmolche gehören.
Die modernste Familie der Schwanzlurche stellen die Salamandroidea dar. Zu ihr gehören die meisten der heute existierenden Molche und Salamander. Wann diese Überfamilie in der Erdgeschichte entstand, ist bis heute unklar. Irgendwann im Tertär (ab 60 Mio Jahre vor heute) muss in jedem Fall diese Aufspaltung erfolgt sein.
Bereits im frühen Oligozän (ca. 30 Mio. Jahre vor heute) traten bereits die ersten Salamander mit allen Merkmalen  auf, die man heute zu den Ambystomatidae und sogar zur Gattung Ambystoma zählen würde.

Molche

Verschiedene Ambystoma Arten besiedelten etwa zur gleichen Zeit die Gewässer des entstehenden Nordamerikas, als auch die meisten modernen Säugetiergattungen entstanden.
Mit ihrer Verbreitung über den Kontinent, sogar in teils recht trockene Gebiete, ging vermutlich auch die Entwicklung der bei Ambystoma recht häufigen Neotenie einher. Immer wieder wurden Tiere durch eintretende Trockenheit in Seen oder anderen Gewässern eingeschlossen und so am Landgang gehindert, da es an Land schlicht zu trocken war.
Ähnlich dürfte auch die Entstehung des Ambystoma mexicanum oder Axolotl zu erklären sein.
Etwa 100.000 Jahre vor heute entstand durch Plattentektonsiche Vorgänge der See Texcoco in Mexiko, aus dem später durch die Stadtarchitekten der Azteken der Xochimilco See werden sollte. Damals noch recht groß und in einem sehr feuchten Mexiko gelegen, bot er vermutlich ideale Bedingungen für laichende Tigersalamander.
Mit der Eiszeit wurde das Klima der Region jedoch immer trockener. Schlechte Bedingungen, um an Land zu gehen. Vermutlich war dies die Geburtsstunde des Axolotl, wie wir ihn heute kennen. Wie der Weg zurück zum permanenten Wasserleben genau von Statten gegangen ist, ist jedoch bis heute nicht genau geklärt.

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Trotz einer langen „geschichtsträchtigen“ Ahnenlinie und einem vielleicht urzeitlichen aussehen, ist der Axolotl evolutionär eine recht junge Art (etwa so alt wie wir Menschen). Um sich an das Leben im mexikanischen Hochland anzupassen, hat er die Errungenschaften seiner Ahnen, den Landgang der den Weg auch zu uns Menschen erst ebnete, aufgegeben.

Bericht von Timm Reinhardt

Literatur:
http://tolweb.org/Ambystomatidae
Paleolimnology of Lake Texcoco, Mexico. Evidence from Diatoms
John P. Bradbury
Limnology and Oceanography, Vol. 16, No. 2, G. Evelyn Hutchinson Celebratory Issue (Mar., 1971), pp. 180-200

Bilder wurden abfotografiert aus dem Buch“ Tiere der Urzeit“ von Prof. Dr.Josef Augusta und ZD. Burian, Erschienen im Bertelsmann Lesering, 1960