Genetik des Axolotl

Genetik des Axolotl

Genetik/Farbvarianten

Die Gesamtheit der Gene (Erbinformationen) jedes Lebewesens liegt auf der DNA im Zellkern (Nucleus) jeder einzelnen Körperzelle. Ein Gen ist ein genau definierter kleiner Abschnitt der DNA, der für ein bestimmtes Merkmal des Lebewesens verantwortlich ist (z.B. bei Blumen die Farbe der Blüten).

Da die DNA als langer Strang aber recht unhandlich ist, ist sie abschnittsweise in „Pakete“ auf kleine Proteine (Histone) aufgewickelt. Die Pakete heißen Chromosomen, und alle Chromosomen zusammen nennt man den Chromosomensatz.

Viele Lebewesen, auch Axolotl, haben zwei Chromosomensätze, das bedeutet, sie sind diploid. Diese beiden Chromosomensätze enthalten also die gesamte DNA.

Die Chromosomensätze sind fast identisch, das bedeutet, die DNA liegt sozusagen doppelt vor. Ganz so einfach ist es jedoch nicht, da die Chromosomensätze eben nicht genau identisch sind.

Jeder Chromosomensatz hat zwar den DNA-Abschnitt jedes Gens an derselben Stelle wie der andere Chromosomensatz, aber diese Abschnitte sind nicht zwingend völlig identisch. Man nennt die Abschnitte dann auch nicht mehr Gen, sondern Allel (sprich: Alleel), quasi die Zustandsform des Gens.

Für ein diploides Lebewesen, also ein Lebewesen mit zwei Chromosomensätzen, bedeutet das, dass jedes seiner Gene in zwei unterschiedlichen Allelen vorliegen kann (für das Blumenbeispiel heißt das, das Allel auf dem einen Chromosomensatz sorgt z.B. für rote Blüten, das auf dem anderen aber für weiße). In diesem Fall ist das Lebewesen für dieses Gen mischerbig (heterozygot).

Sind aber doch beide Allele identisch, ist das Lebewesen für dieses Gen reinerbig (homozygot; die Blumen hätten also nur Erbinformation für eine einzige Blütenfarbe).

Nun taucht die berechtigte Frage auf, welches dieser beiden Allele denn nun bei dem Lebewesen zur Ausprägung kommt, also welches sich in der Entwicklung durchsetzt. Bei reinerbigen, also homozygoten Lebewesen spielt es keine Rolle, da ja sowieso beide Allele identisch sind, also für dieselbe Ausprägung sorgen. Bei mischerbigen, also heterozygoten Lebewesen ist die Chance aber nicht fifty-fifty, welches Allel sich nun durchsetzt, sondern eins der beiden wird über das andere dominieren, so dass das andere unterdrückt wird.

Das dominierende Allel ist dominant, das unterlegene ist rezessiv.

Das schlussendliche Aussehen des Lebewesens, also das, was man zu sehen bekommt, nennt man den Phänotyp. Am Beispiel der Blumen würde man beispielsweise sagen, phänotypisch haben sie rote Blüten oder eben weiße Blüten.

Man klassifiziert ein Lebewesen aber nicht nur nach dessen Aussehen, sondern auch nach seiner genetischen Ausstattung. Die gesamte genetische Ausstattung nennt man den Genotyp.

Man sollte meinen, dass man direkt vom phänotypischen Aussehen auf den Genotyp schließen kann, aber durch die Mischerbigkeit (Heterozygotie) funktioniert das nicht so einfach. Man sieht dem Lebewesen nicht an, ob es zwei identische Allele für ein Merkmal hat, oder ob es zwei unterschiedliche Allele hat, wenn es um eine dominante Ausprägung geht. Wenn die rote Blütenfarbe dominant ist, kann man vom Aussehen unmöglich rückschließen auf den Genotyp, da sich die roten Blüten nicht nur bei Reinerbigkeit (Homozygotie) ausprägen, sondern auch bei Mischerbigkeit, da die rote Farbe die weiße unterdrücken würde.

Rückschlüsse auf den Genotyp kann man aber ziehen, wenn es sich um die rezessive Variante einer Ausprägung handelt. Haben die Blumen weiße Blüten, bedeutet das, dass sie reinerbig für das rezessive Allel sein müssen, denn bei Mischerbigkeit würde das Weiß unterdrückt werden und sie wären rot.

Kurzfassung:

Chromosomen:
Chromosomen sind aus DNA bestehende Strukturen in einer Zelle. Die DNA enthält alle Gene (also die Erbinformationen). Die gesamte DNA einer Zelle ist in einer genau festgelegten Zahl von Chromosomen „verpackt“. Ein Chromosom ist also ein Teil der gesamten DNA, aber nicht als loser Strang, sondern kompakt „aufgewickelt“ auf Proteine (Histone).

Gen:
Ein Gen ist ein Abschnitt der DNA, der die Erbinformation für ein bestimmtes Merkmal trägt.

Allel:
Ein Allel bezeichnet die mögliche Ausprägung eines Gens auf jedem Chromosomensatz. Je nach Ausprägung kann z.B. die Blüte einer Blume rot oder weiß ausfallen.

Phänotyp:
Der Phänotyp ist das gesamte Erscheinungsbild, bzw. kann als die Summe aller äußerlich auftretenden Merkmale bezeichnet werden.

Genotyp:
Der Genotyp steht für das Erbbild eines Organismus und spiegelt seine exakte genetische Ausstattung wieder. Mehrere Genotypen können jedoch zum selben Phänotyp führen.

Diploidie:
Als diploid bezeichnet man einen Organismus, der für jede Merkmalsausprägung zwei vollständige Chromosomensätze hat.

Homozygotie:
Die Reinerbigkeit von Organismen, bei denen die beiden Allele für eine bestimmte Ausprägung exakt gleich sind.

Heterozygotie:
Die Mischerbigkeit von Organismen, bei denen beide Allele für zwei unterschiedliche Ausprägungen vorliegen.

Dominante / rezessive Allele:
Als dominant wird ein Allel bezeichnet, wenn es sich in der Merkmalausprägung gegenüber einem rezessiven (unterlegenen) Allel durchsetzt.

Intermediäre Vererbung:
Bei einigen Merkmalen kommt es zu Mischformen im Phänotyp, da kein Allel dem anderen unterlegen ist und somit beide ausgeprägt werden, was zu einer Mischung führt (im Beispiel Blütenfarbe wäre das Rot und Weiß gleichzeitig, führt zu rosa Blüten).

Das ist aber festgelegt und kann nicht spontan auftreten. Ein Merkmal wird immer entweder dominant-rezessiv oder aber intermediär vererbt.

Die Färbung des Axolotl wird durch drei verschiedene Zelltypen erzeugt, die in ihrem Zusammenspiel verschiedene Farbmutationen hervorrufen können.

Melanophoren:
Enthalten dass dunkle Pigment Eumelanin und Melanin und sind so für die dunkle Färbung verantwortlich (Melanos = schwarz).

Xanthophoren:
Enthalten Carotinoide und Pteridine, welche eine gelbe oder orangene Färbung verursachen (Xanthos = Gelb).

Iridiophoren:
Enthalten Kristalle aus ringförmigem Purin. Sie ergeben einen silbernen Glanz (Iridios = Glänzend).

Die Gene, die für die Ausprägung des jeweiligen Phänotyps verantwortlich sind, werden nach der Mutante benannt, die durch ihr Fehlen entsteht.

Das Gen A ist für die Ausprägung der Melanophoren verantwortlich (A für Albino)

Das Gen AX erzeugt funktionierende Xanthophoren (AX=Axanthisch)

Das Gen M ist Grundlage für die Bildung von Iridiophoren (M = Melano)

Alle Gene liegen in zwei Allelen vor. Die Allele können dominant (Grossbuchstaben) oder rezessiv (Kleinbuchstaben) sein, oder sich intermediär vererben.

Da sich alle drei Farbmutanten gegenüber dem Wildallel rezessiv verhalten, ist nur beim Auftreten des rezessiven Phänotyps (nicht aber bei der „Wildausprägung“) zu bestimmen, ob das Allel homozygot oder heterozygot vorliegt, bzw. dass zwingend Homozygotie ohne das Wildallel vorliegen muss (da das Tier sonst ja im Phänotyp ein Wildtyp wäre).

Wildtyp:

Wildtyp-Axolotl zeigen eine Ausprägung aller drei Pigmentzelltypen. Die dunkle Grundfarbe wird durch die Melanophoren bedingt. Im Zusammenspiel mit den Xanthophoren wird es zu einem Ockergrün oder Braunton, welcher je nach Konzentration der Pigmente individuell verschieden sein kann. Die glänzenden Flecken vor allem im Schwanz und Flossensaum werden durch die Iridiophoren verursacht.

Da das Gen für die Ausprägung aller Pigmenttypen gegenüber seinem rezessiven Allelpartner dominant ist, können wildfarbene Tiere für jedes der drei Farbgene homozygot (reinerbig) oder heterozygot (mischerbig) sein, ohne dass man es ihnen im Phänotyp ansieht.

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Melanoid:
Melanoide Tiere sind sehr dunkel bis schwarz. In ihrer Haut werden keine Iridiophoren gebildet, so dass der silbrige Glanz entfällt. Von sehr dunklen, wildfarbenen Exemplaren unterscheiden sie sich durch gänzlich dunkle Augen ohne glänzende Iris.
Ihnen fehlt das funktionelle Allel des M Genes, sind also homozygot für m. In den restlichen Merkmalen können sie homozygot oder heterozygot sein.

melanoid

Goldalbino:
Goldalbinos sind goldgelb mit gelben Augen und roten Kiemen. Es sind die eigentlichen Albinos im klassischen Sinne, da ihnen nur das dunkle Pigment der Melanophoren fehlt, die Ausprägung der anderen Pigmente jedoch normal ist.
Sie sind homozygot für a, können in den restlichen Genen homo- oder heterozygot sein. Diese Farbvariante wurde erst durch Einkreuzung des Tigersalamanders in die Blutlinie des Axolotls möglich, da keine Axolotl mit fehlenden Melanophoren bekannt waren. Diese Farbmorphe wird auch als Humphrey-Axolotl bezeichnet (nach dem Wissenschaftler, der zum ersten Mal diese Einkreuzung vornahm)

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Melano-Albinos:
Tiere die weder Melanophoren noch Iridiophoren produzieren, also homozygot für a und m sind, sind weiß. mit einem leichten Gelbstich durch die noch vorhandenen Xanthophoren.

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Axanthische Albinos:
Sind weiß, haben aber einen leichten metallischen Glanz. Ihnen fehlen Melanophoren und Xanthophoren, so dass nur die Iridiophoren bleiben. Also homozygot für ax und a.

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Pigmentlose Albinos:
Tiere die absolut keinerlei Pigmente bilden sind Homozygot für alle drei Farbmutanten. Sie sind melano-axanthische Albinos.

pigmentloser_albino

Axanthisch:
Axanthische Tiere bilden keine Xanthophoren sind also homozygot für ax. Sie fallen allerdings kaum auf und unterscheiden sich kaum von sehr dunklen Wildtypen da die Konzentration der Xanthophoren ohnehin sehr individuell ausgeprägt sein kann. Dieser Phänotyp lässt sich wohl nur sicher durch Rückkreuzung bestimmen.

axantisch

Um das Ganze noch etwas komplizierter zu machen, gibt es noch ein weiteres Merkmal, das jedoch nichts mit dem Vorhandensein der Pigmente zu tun hat.
Damit die Pigmente sich überhaupt richtig in der Haut der Tiere verteilen, ist ein viertes Gen aktiv, welches wir mit D bezeichnen. Ist es defekt, kommt es zu einer unvollständigen Pigmentverteilung, so dass alle Pigmentzellen, ob Xanthophoren, Iridiophoren oder Melanophoren, entlang der früheren Neuralleiste des Embryos verbleiben, wo sie gebildet wurden und nicht in die entstehenden Regionen des Körpers auswandern (migrieren).

Weisslinge:
Haben einen weißen Körper, jedoch dunkle Augen und sehr oft Pigmente entlang des Rückens oder auf dem Kopf („Sommersprossen“). Besondere Formen des Weißlings sind die Harlekine mit starker Pigmentierung von Kopf und Kiemenästen.

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Weisslingsalbinos:
Ist dass Allel d kombiniert mit dem Allel für fehlende Melanophoren a, ergibt sich ein Albino, der sich kaum von pigmentlosen Albino unterscheidet. Die Ausprägung der Xanthophoren und Iridiophoren spielt keine Rolle.

pigmentloser_albino